(转!!)脑的选择性自适应 by 郭爱克

脑的选择性自适应

郭爱克，1940年2月18曰生，毕业于前苏联莫斯科大学(1960—
1965)生物物理学专业，获慕尼黑大学自然科学博士学位(1979．09．20)
(Dr．rerum naturalium mit dem Gesamturteil“augezeichnet”) (“Summacum—
laude”)。研究员，博士生导师。研究领域为视觉ttig神经科学、视觉学
习和记忆及脑的神经动力学。1991年获中国科学院有突出贡献的中青
年专家称号，1996年获中国科学院优秀指导教师称号，1993年获中国
科学院自然科学二等奖(第一获奖者)。国际自控联生物医学工程委员
会委员(1984—)，中国神经网络委员会副主席(1991-)。

这篇文章也可以有一个副标题：从基因的达尔文主义到突触
的达匀；文主义再到思维的达尔文过程。人们常说，生与死、爱与
恨是人类社会的永恒主题，那么我们是否可以说，天才与勤奋是
脑社会(SocietiesofBrain的提法见于Fremann，1995)的永恒主题
呢?讲详细’一点，一个人的智力或者智能是由先天决定的，还是
后天决定的；是人类的基因组的遗传信息决定的，还是脑的选择
性适应决定的?譬如讲，爱因斯坦，或者莫扎特，或者梵高，他
们是先天决定的还是后天决定的?或者在多大的程度上是由先天
或后天决定的?或者这个问题的提法本身就是不适宜的?为了接
近这个科学主题，让我们来探索脑是如何表达外部世界的?是如
何与外部世界相互作用的?思维如何在脑与环境的边缘上演化?
思维为什么可能是一种达尔文过程?
在18世纪，德国古典哲学家康德指出，生命有机体的自组织
是不能用牛顿力学来解释的，它解释不了一棵小草。在19世纪，
热寸J学第二定律关于封闭系统的“热寂”与生命系统的从低级到
高级的演化之间形成了尖锐的矛盾，，20世纪Haken和Prigogine的
远离平衡态的“耗散结构”，由于它缺乏多样性和稳定性范围过于
有限而不大可能成为恰当的脑理论。当代——些科学家，如Roger
Penrose认为，量子力学的线性动力学并不能解释有思维的宇宙的
创生。思维看-上去是受脑的复杂神经网络的非线性动力学控制的，
从亨利·彭加莱(H.Poincare)的太阳系的稳定性分析遇到的麻烦
到洛仑兹(E．N．Lorenz)气象中的“蝴蝶效应” (输入的微细差异
叫能很快成为输出的巨大差别——这种现象被称为“对初始条件：
的敏感依赖性”。例如在气象中，这就成了人们牛开玩笑说的“蝴
蝶效应”——今天在北京有一只蝴蝶煽动翅膀，可能会导致-F-'i'-
月在纽约的风暴)；从牛顿到曼德勃罗(S．Mandebrot向人们展示了
自然界的“分形”美，无穷无尽的自相似的“似曾相识”的嵌套
结构)，人类正在改变着自己的自然观，即不再把世界看成是必然
的，内禀有序的和完全可以预测的；有序是可以自组织生成的，
但是要付出代价的。W．J．Freeman指出，具有至少三个自由度的系
统所表现的对初始条件的敏感性及输出的不可预见性使得人们的
思路换了一个样子，真正是一种思想解放：如果给定某一具有多
个峰值的宽频谱，我们不再需要去寻找某一独立的振荡子来解释
每一个峰值；我们也不再拘泥于用马尔可夫过程或随机数字发生
器来对其建模。随机系统产生有趣结构的概率极小，这如同猴子
通过偶然性不可能打印出莎世比亚的作品来。威廉·卡尔文在“脑
如何思维”中指出“达尔文进化过程在千万年的时间过程中形成
新的物种，而在持续数周的免疫反应中产生新的抗体，同样也可
以在思维和动作的时间尺度上形成思想”， “我们的思维活动是动
态的达尔文过程”。达尔文主义自身也在演化。达尔文主义曾经把
自然选择和适者生存看作是有序的唯一来源。自组织是近年发现
的某些复杂系统的固有性质，即某些非常无序的系统可能自发地
“组织”成高度有序。这样的系统不可避免地成为自然选择的目
标。生命就可能是自组织和自然选择相结合的成功之作。在一定
的意义上，我们说脑就是对久远的自组织和自然选择相结合的历
史所留下的最为美好的记忆；还是在一定的意义上，我们可以说
思维就演化在混沌和有序的边界上。
一、脑的种系发生和基因达尔文主义
脑是具有高度有序的内在结构的开放的复杂的巨系统，是人
类的浩瀚的思维、智力与个性的‘‘宇宙”。脑同时是物质的，精神
的，历史的，自然的和社会的，其内在结构是对环境中可开发的
规则性的表达，是在与环境相互作用的选择性适应过程中获得的。
这种表达的正确性并不仅取决于脑系统自身，而且也取决于它与
广义环境的关系。所谓自适应性行为就是指生命有机体通过改变
自身的基本变量和参量，以适应不断变化的环境，而维持自己的
生命，等价于在相空间或参量空间中所有基本变量的变化都保持
在稳定范围内。大脑用来完成计算任务或者信息处理任务的基本
单元——神经表达或称表象，是通过神经突触相互连结的神经元
集群的时空相关活动来实现的。而这种神经表象的生成则是在种
系发生，个体发育，后天学习和动态联结四个时间尺度上得以实
现的 (LP．Changeux， 1985； C．M．Edelman， 1987； Bart LM
．Happel·，Jacob M．J，Murre，1994；C．U．M．Smith，1996；Hiroshi
Fuiiictal，1996)。它们是从几毫秒的瞬间到几亿年的浩瀚的历史
跨度。与物种进化同步的种系发生过程是达尔文过程。基因的达
尔文主义的提法见于J．P．Changeux(1985)所著的“神经的人间”
(NPUl'OIl'd]Man)。这个过程确定的是神经元以下分子水平的基本过
程和系统水平各神经核团及其间通路的解剖学不变性。高等动物
所使用的神经，元以下的生物化学和分子机器在非常低等的动物的
神经系统中已经出现。面对不断呈加速进行的进化过程带来的生
存竞争压力，神经系统种系发生的策略很早的时候就不再依赖于
细胞水平以下的生物大分子层面卜策略的改进，而是依赖于细胞
水平以上：由细胞之间相互作用，在细胞集合层面上涌现的自发多
佯性和选择性稳定机制来达到对环境和知识的表达。尽管神经元
的特征时间尺度为毫秒级，但神经表达作为由这样的单元相互作
用组成的稳定态，系统要达到这样的稳定态却只需要几十或上百
毫抄时间——一产生—个感知事件的心理学的时间尺度。
二、脑的个体发育和突触达尔文主义
Haekel在1868年出版的GenerelleMorphologe写道，在个体发
育的迅速而短暂的历程中，重复着它的祖先在漫长而缓慢的系统
进化中所经历的最重要的型状的改变。“个体发育重演系统发育”，
这就是Haekel的著名的“重演律”。今天，我们不再把个体发育看
作是进化历史的线性的重演。在个体发育过程中，神经细胞的分
化大多是在出生前已发生，而神经生长因子的作用，轴突的生长
并达到各自的靶区，与靶区内其它神经元形成突触联结的过程则
要从出生前一直持续到出生以后相当长的整个发育阶段。神经元
在出生后的发育敏感期自发地产生各种突触联结模式，神经元之
间的联结密度达到最大，神经布线出现暂时余。神经元的自发
发放和外来的刺激两者都先后参与与已存在的联结模式之间的
“共振”或“共鸣”。与传人信号匹配的那些预先存在的联结模式
被逐步稳定化。个体发育期间，突触联结在稳定态、易变态和退
化态的三态间变化。通过突触联结的消出机制(消出率可达到二
分之一或五分之四。不经常使用的联结，即那些突触前后的神经
元很少同时同步放电，亦即该突触联结前后的神经元的活动很少
有相关性，会逐渐消退)。这种“神经雕塑”可以被看作是突触的
达尔文主义。突触的达尔文主义的提法同样见于“神经的人间”
(NcllronalMan)。所以，在第二个时间尺度上多样性与稳定性的主
体是联结模式，是那些从优联结模式确定的神经元集群的产生。
在神经系统内部有序生成的过程中，对遗传的信息的需求是很小
的。人类基因组包括6～7万个基因，而人脑含有至少10^11个神经
元和10TM个突触联结数。所以，基因组不够也不用编码每个神经元
的座标和每个突触联结的强度，也没有必要负责确定神经细胞间
相互作用的细节。遗传因素确定的只是个体早期发育及突触具有
可塑性的定时(timing)，和神经布线的初始格局以及各类神经元
的基本特征。个体发育的时间尺度是以年、月和周来计算的。
三、后天的学习修饰和网络达尔文过程
看来，—‘个神经元集群必须具有相应的内部结构，才能选择
性地反应和解释来自别的神经元群落的时空模式。这种内部结构
的形成需要经学习来雕塑在个体发育阶段已经准备好的基本结构。
即使脑的工作“历程”开始于随机联结非常丰富的系统，一种学
习过程仍是必需的，它用来加强必要的联结和退化不必要的联结。
通过学习雕塑结构的过程就是在系统的空间结构中嵌入动力学模
式的机制。记忆的痕迹就是这种嵌入的结果，这就好像在唱片上
刻下的密纹。这种雕塑过程可以被看作是在系统进化和个体发育
机制的作用下，对已经确定的神经结构和功能，面对特定的环境
或任务实行微调的选择性自适应过程。其时间尺度大约是分、秒
尺度 即使脑不与外部世界接触，由已存在的突触联结模式确定
的网络也会自发地产生各种活动模式，即所谓的预表达，这是神
经表达的—种。基于神经表达与外部世界的关系，它可以被划分
为：—是初级感知．它是随环境变化而变化的；二是存储表达，
是记忆载体，是神经网络动力学的稳定状态，系统达到这种状态
时表现为网络中神经细胞之间的持续相关活动。在神经系统的建
模过程中，人们可以看到预表达与存储表达之间的关系。在确定
性建模中存储表达是系统动力学的稳定态，而预表达则是由混沌
吸引态提供的。在随机动力学模型中，由温度效应引入的热噪声
使系统可以经常偏离稳态(存储表达)而在各稳态之间游走，从
而提供厂预表达。由外部输入引发的初级感知与预表达之间的
”共振”，形成·厂—个感知过程。通过改变突触联结的强度来选择
性地稳定从优的预表达，其结果是新的存储模式的生成。突触强
度的变化是遵循赫布(Hebb，1949)学习规则的：即突触前和后的
神经元若同时同步发放(即它们的活动有时间相关性)，则突触强
度会增强，其它情况则会逐渐减弱。这是通过Hebb突触效律改变
而完成的第三时间尺度上的学习过程，目前在—般人工神经网络
中研究的是这种学习过程，称为慢速联结。人工神经网络的选择
性学习过程大致是这样的：首先，一个输入活动模式没置了一个
初始状态，系统按当前的联结相互作用确定的动力学弛豫到与初
始态最相近的一个局部极小(——个吸引子，或称——个预表达，或
比作一个山谷)。一遍又一遍重复的弛豫过程，使网络中神经元的
相关发放活动状态以大概率处于该亚稳态及其吸引域内的相似状
态上，按Hebb律对突触权重的修正将使该山谷变深， (即其能量
更低)，其吸引域也以牺牲别的山谷为代价而移动和扩大(这就是
选择性稳定化的物理学含义)，从而由预表达逐渐变成了存储表
达。由于学习前各山谷之间就存在分级结构：山谷，山谷中的山
谷，山谷中的山谷中的山谷……所以选择性学习过程可以看作是
对相应的树结构的剪枝过程。哈密顿量地形结构在学习过程中不
断改变，不断新生成的存储表达会影响和改变对以后学习事件的
预表达。但同时能量地形的演变——般不会出现激烈的变化，因为
突触符号不能改变及每次以微小量作突触修正的约束为能量地形
提供了内在的稳固性。能量地形在学习过程中的演变既意味着外
部刺激对内表达的选择性过程，也意味着由网络依照自己内部的
预表达在外来输人中进行选择的反过程。自然界中的内外适应过
程几乎无一例外地服从选择性规律，这就是网络的达尔文过程。
四、动态神经集群和思维的瞬态达尔文过程
自1665年惠更斯注意摆钟的白发同步，到南国海岸线夏日雄
性荧火虫发光行为的明暗交替的大规模同步，到维也纳新年音乐
会上请求“再加演一个”的掌声的自发同步，到C．M．Gray&
W.Singer发现的视皮层神经元群活动的gamma同步振荡，时一空
同步现象愈来愈受到科学界重视了。实验表明，感觉输入引发的
神经活动的同步振荡，不仅存在于人脑、哺乳动物的脑，而且也
发生在昆虫的脑、蜗牛的脑；不仅发生在视皮层，也出现在外侧
膝状体，新近证明还发生在视网膜；不仅发生在听觉皮层，也发
生在脑的海马区；不仅发生在麻醉的实验动物，也发生在活动的
动物脑中；不仅在清醒状态，也出现在做梦状态。它几乎无处不
在，无刻不在。在有关“神经网络和脑”的科学文献中，人们用
不同的表达方式，讲述着同一个故事：协同作用，协调，共同激
活，共成员，一致性，脑区之间的同步，相关性，时一空同步等
等-这类同步现象是基于神经编码机制的。信息在脑内是如何编
码的和编码后的信息是如何用于计算和解码的，这是争论持久的
问题，、即：在脑中，什么是信息的载体。是神经元的平均放电速
率还是放电定时?脑皮层的神经元的功能是脉冲放电的定时的重
合———致性检测器，还是平均放电速率的积分器?皮层神经元采用
的是——阶统计特性，还是高阶统计特性?神经科学的实验表明，
脑皮层神经亓的放电时间模式近似于随机过程(泊松分布)，所
以，将神经元看做是平均放电速率的积分器的概念，受到了新HQ
实验事实的挑战(Sofiky，W．&Koch，C．；Sofiky，W．R．1995b；
Maine~，ZF，~inowski T，1995)，这样，新皮层神经元己可以被看作
是重合，—致性检测器。皮层神经元凭什么有“资格”作为重合检
测器的?因为单个神经元接受大约l～4万个突触的输入；当且仅
当输人脉冲，其数目超过阈值，并在短暂的时间窗口内近似于同
步到达，则突触后神经元将放电。新近提出的动态细胞集群的理
沦假设就是基于将皮层神经元看作重合检测器的工作假设(Hiroshi
Fujji等，1996)。这是近年来出现的有关脑的时空编码的认真思考。
它描述了动态神经元集群的自涌动力学，进而基于自涌动力学的
假设，描述了脑的时一空编码原理。动态神经元集群的概念是与
任务相关的，以自涌方式形成的细胞的瞬时组合。它的基本要点
是：(1)以神经元之间以解剖学联结起来的系统结构和输入脉冲
的时一空结构为基础，可以自发地和动态地组织成细胞集群；就
是说，动态神经细胞集群可以出现在一定的动态的和神经部线的
条件下； (2)一个动态形成的细胞集群的成员，可以通过其成员
之间的互相关来加以确认。该互相关系可以根据任务或关联来随
时进行调制； (3)它是功能上联结的动态系统，是作为时一空脉
冲放电模式的检测器来工作的，它只是以自己的“上下文”的关
系，对于它所“适宜”的时空——脉冲放电模式——进行反应；
(4)在神经细胞“池”中的多个细胞集群同时运作。一个神经元
在给定时限内，可以参与一个以上的细胞群。它犹如钢琴上的琴
键，可能在演奏不同的乐曲中，起着不同的作用．它们可以演奏
肖邦、巴赫，或者莫扎特……。神经放电时间的重合性、一致性，
是单个神经元层面上的事件，它赋予输入脉冲输入定时的重合；
而动态细胞集群则是一系统层面上事件，是作为重合检测的后果
而瞬时涌现的。总之，神经系统根据自身的内部结构，通过产生
相应的时一空动力学模式，来唯——地表达它的外部世界的上下文
关系。动态细胞集群自涌生成的过程可能就对应着瞬态思维活动
的达尔文过程。
五、从基因的社会到脑的社会到思维的社会
从基因的达尔文主义到突触的达尔文主义再到思维的达尔文
过程，我们看到在脑的各个历史阶段和功能实现中，必定通过两
个不可或缺的方面：即内部多样性的自发产生和在与外部环境的
相互作用中对内部表达选择性的稳定化。人类墓因组的10万个基
因(可能也包括尚未确定其遗传功能的大量基因)和大脑的100亿
神经元(可能还包括更大量的胶质细胞)就是内部多样性的发生
器 。我们看到，我们的神经系统为了应付和表达多样和多变的外
部世界而利用了内禀的组合爆炸机制，我们的高级脑功能就依赖
于这种内表达并在其上运作。多样性、稳定性、涌现性和选择性．
从所有这些要素中，脑可以获得“著名的达尔文漂移，即向似乎
专为其环境设计的模式的漂移”(引自《大脑如何思维》，1996)。
达尔文过程是——种美妙的机制，——种创造性机制，它使得无
规则的变异在成千上万年后成为稳定的特性。人类经过了一个多
世纪才意识到这样的竞争。选择和适应机制是多么的强有力，它
深刻地注解了在基因的社会，脑的社会，思维的社会(Minsky，
1985)中的：‘偶然中的必然，必然中的偶然”。